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　　气体交换是呼吸系统的主要功能，即将环境中的氧气运送给组织，并排出组织产生的二氧化碳。鸟类和哺乳动物维持恒定的体温需要消耗大量的氧气。鸟类的运动，即展翅飞翔，是所有脊椎动物中耗氧量最大的。 鸟类的呼吸系统与哺乳动物的肺在结构上迥然不同，有些差异可以保障更有效的气体交换，而有些差异可能是替代的进化方案，以解决脊椎动物呼吸的共性问题。

　　一般而言，呼吸系统通过运送足够的氧气，排出过量的二氧化碳，为其他器官服务。当氧气需求增加时，机体产生各种呼吸反应，以保障充足的氧气供应，这些反应涉及肺、呼吸力学、肺循环、血液中氧气和二氧化碳的输送、肺和组织气体交换，以及呼吸控制系统对这些机制的调节。本章将分别对这些生理机制进行介绍，很多内容参考了哺乳动物的呼吸生理学。在鸟类，呼吸系统对体温调节(通过水分蒸发)和非呼吸功能(如啼鸣)也至关重要。

　　氧瀑布

　　图13.1是鸟类氧气运输的一般模型，显示了氧气从环境运输到细胞的生理学步骤。这通常也被称作“氧瀑布(oxygen cascade)”，因为氧气含量(也称为氧分压或Po2)会在模型的每一个步骤中逐渐递减。呼吸运动使新鲜空气进入肺，同时心脏将含氧少的血液泵送至肺。氧气在肺中从肺泡扩散至血液，然后这些含氧多的血液通过肺循环回到心脏。动脉血通过体循环泵到机体的各种器官和组织。最终，氧从体循环毛细血管扩散至代谢中的组织，最终进入细胞内的线粒体。二氧化碳经由与氧气完全相反的过程从细胞内运送至外环境。以下章节会对每一个过程进行详细阐述，重点关注鸟类特有呼吸系统的结构与功能关系，特别是与哺乳动物不同之处。在体温调节和活动过程中，脊椎动物中唯有哺乳动物的需氧量与禽类的水平接近。

　　鸟类呼吸系统的解剖学

　　鸟类呼吸系统的结构在脊椎动物中是独特的。肺较小，呼吸过程中肺的体积不发生变化，而九个大的气囊作为“风箱”使肺通气，但不直接参与气体交换。禽类呼吸系统(即肺和气囊)的总体积(约占动物体积的15%)与体型相当的哺乳动物的(肺约占动物体积的7%)相比要大，但鸟类的肺本身较小(占身体体积的1%～3%)。显然，在进化过程中，禽类将换气和通气的功能进行分离，使呼吸器官细分为更小的功能单位以增加气体交换面积。鸟类呼吸器官是换气和通气在不同的地方，而哺乳动物是同时发生。哺乳动物肺中的肺泡能够同时执行通气和换气的作用。

　　与哺乳动物相反，禽类胸腔气压基本与大气压一致(相对于负压)，并且也不存在将胸腔与腹腔进行功能性隔离的膈肌。本节介绍基本的呼吸系统解剖学，有助于理解呼吸功能，而更细节的知识可以参考一些优秀的专著和综述。气体交换表面和肺循环解剖结构的细节将在之后的部分介绍。

　　上呼吸道

　　鸟类能够通过口鼻呼吸。口鼻结构可以对吸入的空气进行增温、加湿，并过滤可能损伤脆弱的呼吸道表面的大颗粒。口鼻腔和气管被喉部分开，空气由喉部声门裂进入气管。吸气时，喉部肌肉收缩，打开声门，减少气道阻。当试图给鸟进行插管时，声门的这种节律性开放是非常有用的。大多数鸟类的气管具有完整的软骨环和大量的平滑肌，也有一些例外。

　　气管的容积决定通气的“无效腔”，因此也是换气的重要决定因素。与体型相当的哺乳动物相比，禽类的气管容积要大4.5倍。禽类通常以深而缓慢的呼吸方式来补偿增加的无效腔体积。

　　在鸣管部位，气管分叉成两个初级支气管。在大多数物种(如鸡、鸭)，气管穿过锁骨气囊在胸腔内分叉。鸣管是鸟类的发声器，但对其准确的机制所知甚少。